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                                 植物表型組學(xué)研究技術(shù)

——PlantScreen表型成像技術(shù)

一真諦所在、 什么是表型組？什么是表型組學(xué)競爭力？

自 20 世紀(jì) 90 年代初以來深入交流研討，生命科學(xué)領(lǐng)域出現(xiàn)了引人注目的“組學(xué)”新概念和新學(xué)科，如基因組學(xué)（genomics）廣泛應用、轉(zhuǎn)錄組學(xué)（transcriptomics）關註度、蛋白質(zhì)組學(xué)（proteomics）和代謝組學(xué)（metabolomics）等。伴隨各種組學(xué)的不斷興起和發(fā)展哪些領域，90年代末敢於挑戰，人們提出了表型組（phenome）和表型組學(xué)（phenomics）的概念。

很多科學(xué)家都試圖為表型組和表型組學(xué)下一個(gè)精確的定義建立和完善。其中較為容易理解的表型組定義為：在細(xì)胞提供了遵循、組織、器官大型、生物體或種屬水平上表現(xiàn)出的所有表型的組合服務效率。表型組學(xué)可定義為一門在基因組水平上系統(tǒng)研究某一生物或細(xì)胞在各種不同環(huán)境條件下所有表型的學(xué)科明確相關要求。

由此，我們可以知道統籌發展，和其他生物學(xué)中的組學(xué)類似深化涉外，表型組學(xué)是與基因組學(xué)對應(yīng)，研究基因組經(jīng)過轉(zhuǎn)錄組生產製造、蛋白組開展試點、代謝組而終表現(xiàn)出來的各種表型的變化

在之前很長時(shí)間的研究中，上尤其是中國的科學(xué)家只關(guān)注基因組學(xué)具有重要意義。但僅僅研究基因組學(xué)肯定是不夠的進一步。因?yàn)榛蛑挥斜磉_(dá)以后才能發(fā)揮其功能和作用。如果沒有對一個(gè)基因組所對應(yīng)的表型組進(jìn)行研究強大的功能，那么這個(gè)基因組的功能就只能說是一種推測實際需求、假說甚至是臆測。因?yàn)闆]有經(jīng)過精確的表型組實(shí)驗(yàn)優勢，一個(gè)特定的基因組如何發(fā)揮作用是*不清楚的善謀新篇，也不能知道這個(gè)基因組能夠產(chǎn)生什么特殊的表型或者對不同環(huán)境條件有怎樣的適應(yīng)能力。這也是為什么從上世紀(jì)90年代末提出表型組和表型組學(xué)概念后便利性，對它們的研究在上就逐漸變得炙手可熱的原因方法。

因此，2013年Monya Baker在《Nature》發(fā)表文章“THE ‘OMES PUZZLE”將表型組學(xué)稱為“前景光明（Aspiring）”的組學(xué)研究項(xiàng)目提供有力支撐。

二切實把製度、 表型組學(xué)研究技術(shù)的發(fā)展

對于生物學(xué)家來說，表型從來都不是一個(gè)陌生的概念逐步顯現。從生物學(xué)尤其是植物學(xué)研究之初銘記囑托，科學(xué)家們就在不停地測量和描述植物的各種表型。但是從現(xiàn)代科學(xué)研究的角度來說自動化裝置，這種對于植物表型的研究一直處于較為簡單和粗放的階段示範。主要通過肉眼觀察和簡單測量獲得一些對植物外部物理性狀的描述，如株高有很大提升空間、葉片數(shù)運行好、開花數(shù)、分蘗數(shù)可能性更大、葉面積部署安排、葉長等。多也就是通過簡單公式進(jìn)行一定的量化關鍵技術，如葉面積指數(shù)了解情況、植物緊實(shí)度等。同時(shí)技術研究，因?yàn)槿肆χ匾?、資金開展研究、環(huán)境條件等原因，一般只能在植物生長期的幾個(gè)階段進(jìn)行有限的幾次測量相互融合，根本不能跟蹤整個(gè)生活史的詳細(xì)變化情況首要任務。

這種“經(jīng)典”的主要局限于對植物外部物理性的描述、基本未涉及內(nèi)部及生化的特征和性狀的植物表型研究不同需求，對于現(xiàn)代表型組學(xué)研究是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的發展。

現(xiàn)代植物表型組學(xué)研究希望在全基因組測序的基礎(chǔ)上，對特定基因型海量表型參數(shù)進(jìn)行高通量定量研究總之。而且這些表型參數(shù)并不單單是形態(tài)數(shù)據(jù)面向，還要包含了大量深層機(jī)理數(shù)據(jù)，使科學(xué)家能夠進(jìn)一步通過對表型和基因型的對照研究鑒定并預(yù)測可遺傳的性狀研學體驗。

為達(dá)到這一目的建設項目，需要的研究技術(shù)有：

w 植物彩色成像分析技術(shù)——形態(tài)學(xué)表型數(shù)據(jù)

w 植物葉綠素?zé)晒獬上穹治黾夹g(shù)——光合系統(tǒng)運(yùn)作機(jī)理表型數(shù)據(jù)

w 植物高光譜成像分析技術(shù)——色素組成、生化成分落實落細、氮素含量相結合、水分含量等表型數(shù)據(jù)

w 植物熱成像分析技術(shù)——表面溫度分布、氣孔導(dǎo)度與蒸騰等等表型數(shù)據(jù)

w 智能光照培養(yǎng)製高點項目、澆灌與稱重技術(shù)——提供植物生長的環(huán)境并研究不同環(huán)境條件對植物表型的影響

w 自動(dòng)化傳送和控制技術(shù)——綜合控制各個(gè)部件不折不扣，對培養(yǎng)植物進(jìn)行傳送，實(shí)現(xiàn)自動(dòng)測量與整個(gè)生活史的連續(xù)培養(yǎng)

現(xiàn)代技術(shù)的發(fā)展已經(jīng)為科學(xué)家達(dá)到這一目標(biāo)提供了支持資源優勢。但是現(xiàn)在的挑戰(zhàn)是：1.如何將這些技術(shù)整合起來高效利用，建立用于不同植物物種的表型平臺；2.縮小實(shí)驗(yàn)室與野外研究的差距估算。

三講實踐、PlantScreen植物表型成像分析技術(shù)

PSI公司在2012年以FluorCam葉綠素?zé)晒獬上窦夹g(shù)為核心，結(jié)合LED植物智能培養(yǎng)奮戰不懈、自動(dòng)化控制系統(tǒng)、植物熱成像分析措施、植物近紅外成像分析大大縮短、植物高光譜分析、自動(dòng)條碼識別管理緊密相關、RGB 真彩 3D 成像更默契了、自動(dòng)稱重與澆灌系統(tǒng)等多項(xiàng)*植物表型技術(shù)，開發(fā)出了PlantScreen植物表型成像分析系統(tǒng)培訓。

 PlantScreen植物表型成像分析系統(tǒng)及其各個(gè)功能模塊

這一大型系統(tǒng)切合的植物表型組學(xué)研究不合理波動，以化的方式實(shí)現(xiàn)了擬南芥、小麥重要工具、水稻積極拓展新的領域、玉米乃至各種其它植物的生理生態(tài)與形態(tài)結(jié)構(gòu)高通量自動(dòng)成像分析配套設備。用于高通量植物表型成像分析測量、植物脅迫響應(yīng)成像分析測量相對開放、植物生長分析測量推進高水平、生態(tài)毒理學(xué)研究、性狀識別及植物生理生態(tài)分析研究等拓展應用。

1. PSI公司的技術(shù)優(yōu)勢

而PSI公司則與這些廠家*不同逐漸完善。

PSI公司是捷克*Nedbal教授與現(xiàn)任PSI公司總裁參與能力、布爾諾（孟德爾發(fā)現(xiàn)遺傳定律的城市）植物表型研究中心主任Trtilek博士共同成立的，是真正植物科學(xué)家建立的公司是目前主流，本身就承接大量歐盟的科研項(xiàng)目并與捷克*聯(lián)合成立了捷克變化中心

2015年是“遺傳學(xué)之父”孟德爾在捷克布爾諾發(fā)表其著名的豌豆雜交實(shí)驗(yàn)《植物雜交試驗(yàn)》論文150周年充分發揮，PSI公司與歐洲工程技術(shù)中心（CEITEC）、捷克*CzechGlobe變化研究中心充分發揮、Masarykova大學(xué)及孟德爾博物館共同舉辦了“植物與藻類表型組學(xué)會(huì)議”（International Plant and Algal Phenomics Meeting IPAP 2015選擇適用，圖9），數(shù)十名歐美設計、亞洲的植物科學(xué)家參加了本次會(huì)議業務指導。

PSI公司一直致力于開發(fā)各種植物表型相關(guān)研究技術(shù)，包括葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)就此掀開、植物光譜技術(shù)長足發展、LED智能培養(yǎng)技術(shù)及各種藻類研究技術(shù)等。其開發(fā)的FluorCam葉綠素?zé)晒獬上窦夹g(shù)已成為世界上、使用結構不合理、種類面動手能力、發(fā)表論文多的葉綠素?zé)晒獬上窦夹g(shù)。無論是葉綠素?zé)晒鈺禖hlorophyll a fluorescence: a signature of photosynthesis》（Nedbal也是本書的合作作者之一）銘記囑托，還是引用次數(shù)高達(dá)1200的葉綠素?zé)晒庋芯烤C述《Chlorophyll Fluorescence: A Probe of Photosynthesis In Vivo》都將FluorCam調(diào)制式葉綠素?zé)晒獬上窦夹g(shù)的出現(xiàn)作為葉綠素?zé)晒庋芯窟M(jìn)入二維時(shí)代的里程碑

同時(shí)引領，PlantScreen植物表型成像分析系統(tǒng)由廠家專業(yè)工程師上門安裝。系統(tǒng)配備的網(wǎng)絡(luò)通訊軟件示範，后續(xù)使用中可通過網(wǎng)絡(luò)由廠家遠(yuǎn)程操作實(shí)現(xiàn)軟件更新和實(shí)時(shí)故障診斷應用前景，對客戶網(wǎng)絡(luò)沒有獨(dú)立IP等特殊要求。這一通訊軟件可以由用戶自行決定開啟和關(guān)閉并設(shè)置密碼運行好，不必?fù)?dān)心數(shù)據(jù)通過網(wǎng)絡(luò)外泄首次。而他們生產(chǎn)的各種LED光源被很多其他歐洲公司和科研機(jī)構(gòu)直接用于集成生產(chǎn)各種植物生長箱和大型生長室。PlantScreen植物表型成像分析系統(tǒng)是將這些高精尖的科研儀器再輔以自動(dòng)化控制部件集成的儀器系統(tǒng)進一步意見，并且制作了植物表型分析科學(xué)軟件增幅最大，每一個(gè)成像模塊都可以在獲得幾十項(xiàng)表型相關(guān)參數(shù)和相應(yīng)的成像圖，保證了數(shù)據(jù)的精確性和可信度生產能力。PlantScreen是真正的科研級表型組學(xué)研究系統(tǒng)標準，受到科研機(jī)構(gòu)和大型跨國種業(yè)公司的一致認(rèn)可。

國內(nèi)外裝備PlantScreen的部分科研單位及跨國種業(yè)和農(nóng)藥公司

2. PlantScreen如何解決表型組學(xué)研究中的兩個(gè)挑戰(zhàn)

之前提到在表型組學(xué)研究中有兩個(gè)挑戰(zhàn)：1.如何將這些技術(shù)整合起來堅持好，建立用于不同植物物種的表型平臺即將展開；2.縮小實(shí)驗(yàn)室與野外研究的差距。

對于個(gè)問題特性，PSI公司憑借自己的技術(shù)傳承，根據(jù)客戶具體需求，對每一套系統(tǒng)都進(jìn)行了特別定制建言直達，從而實(shí)現(xiàn)了對擬南芥多種、小麥、水稻充分發揮、玉米乃至各種其它植物的精確表型組學(xué)研究發展成就。而一般的商用儀器，型號設(shè)計(jì)一旦定型就不能再做修改重要方式，往往不能適用于科學(xué)家的具體實(shí)驗(yàn)要求互動式宣講。

左：用于玉米、水稻模式、蔬菜的PlantScreen植物表型成像分析系統(tǒng)；右：捷克Palack?大學(xué)定制的用于擬南芥和豌豆的PlantScreen植物表型成像分析系統(tǒng)

而縮小實(shí)驗(yàn)室與野外研究差距的方法提升，就是直接在野外大田中開展表型組學(xué)研究高品質。為此，PSI公司開發(fā)了野外樣帶版的PlantScreen植物表型成像分析系統(tǒng)支撐能力，大限度實(shí)現(xiàn)了野外的表型組學(xué)成像自動(dòng)分析資源優勢。同時(shí)高效利用，PSI正在開發(fā)可搭載到無人機(jī)上的小型表型成像分析平臺。

四估算、 PlantScreen植物表型成像分析技術(shù)應(yīng)用案例

1. 葉綠素?zé)晒獬上穹治?/span>

葉綠素?zé)晒獬上窨梢詣?dòng)態(tài)反映植物連續(xù)生長過程中光合系統(tǒng)光合能力的變化講理論。鹽脅迫處理的擬南芥。對照組與處理組的量子產(chǎn)額ΦPSII從處理一天后就開始產(chǎn)生差異不要畏懼，這反映了鹽分對光系統(tǒng)II光下電子傳遞效率的影響服務為一體。而從左側(cè)的成像圖中，我們可以通過顏色就直觀地分辨出兩者之間的差異保持競爭優勢。

這種連續(xù)高通量熒光監(jiān)測進行培訓，在一些快速脅迫表型分析中會(huì)更為有效。在給菜豆施加除草劑敵草隆后長效機製，我們可清晰地看到隨著敵草隆被葉片吸收擴(kuò)散法治力量，首先是主葉脈基部的光合系統(tǒng)受到損傷，之后損傷逐漸擴(kuò)展到主葉脈中部分享、次葉脈和葉肉共享。

2. RGB 彩色 3D 成像分析

彩色成像主要用來分析植物的各種形態(tài)學(xué)參數(shù)。圖17為干旱脅迫處理后擬南芥每天的形態(tài)學(xué)分析圖方式之一。我們可以明顯看到9-10天時(shí)生動，處理組的生長受到了極大的影響，葉片開始枯萎競爭力所在。

而通過專業(yè)軟件進(jìn)行深入分析后引人註目，我們可以得到擬南芥的生長動(dòng)態(tài)變化曲線、葉面積溝通機製、植物緊密度好宣講、周長、葉片細(xì)長度（SOL）等二十余項(xiàng)形態(tài)學(xué)參數(shù)領先水平，將植物生長過程中的各種形態(tài)變化通過一系列量化的指標(biāo)體現(xiàn)出來。

同時(shí)，彩色成像可以進(jìn)行不同方向的形態(tài)學(xué)分析戰略布局，甚至擬合3D形態(tài)學(xué)模型事關全面。帕拉茨基大學(xué)的Jan Humplík利用PlantScreen系統(tǒng)研究了兩種不同品種豌豆（Terno和Enduro）在低溫脅迫的表型變化。他們使用RGB成像測量了7個(gè)時(shí)間點(diǎn)的總綠色面積狀態、歸一化綠色面積和生長速率的變化技術節能，發(fā)現(xiàn)TER的生長速度要顯著高于END。到第21天廣泛認同，TER的總綠色面積增加了3.5倍國際要求，而END只增長了2.5倍。

3. 熱成像分析

PlantScreen的熱成像模塊主要用于獲得植物表面溫度分布的熱成像圖。用于各種植物溫度變化的研究競爭激烈，如干旱持續創新、高溫、滲透壓智慧與合力、熱干風(fēng)喜愛、病害等生物和非生物脅迫以及某些特殊發(fā)育階段造成的植物表面溫度分布變化，進(jìn)而可以反映植物葉片蒸騰情況和氣孔導(dǎo)度的差異變化開放要求。

通過在培養(yǎng)液中添加*模擬滲透壓脅迫向好態勢，處理后的擬南芥因?yàn)闊o法進(jìn)行正常的蒸騰作用，葉片溫度快速升高迎來新的篇章。生長過程中共創美好，對照組的溫度一直保持在22-23℃，而處理組的溫度竟然比對照組高了將近2℃薄弱點。

4. 高光譜成像分析

PlantScreen的高光譜成像模塊主要用于測量植物的反射光譜成像圖覆蓋範圍，在測量的波段范圍內(nèi)可獲得幾十到上百張不同波段的光譜成像圖。這些成像圖用來計(jì)算如下植被指數(shù)：

1) 歸一化差值植被指數(shù)（Normalized Difference Vegetation Index (NDVI)）

2) 簡單比值指數(shù)（Simple Ratio Index, Equation: SR = RNIR / RRED）

3) 改進(jìn)的葉綠素吸收反射指數(shù)（Modified Chlorophyll Absorption in Reflectance Index (MCARI1), Equation: MCARI1 = 1.2 * [2.5 * (R790- R670) - 1.3 * (R790- R550)]）

4) 化土壤調(diào)整植被指數(shù)（Optimized Soil-Adjusted Vegetation Index (OSAVI), Equation: OSAVI = (1 + 0.16) * (R790- R670) / (R790- R670 + 0.16)）